Jak se páří včelí královna?
K páření královny s trubci dochází ve vzduchu během letu. Věk královen, které odlétají k páření, může být od 7 do 30 dnů nebo více. Doba, kdy královna odletí k páření, je určena dvěma hlavními důvody: fyziologickým stavem jejího reprodukčního systému a povětrnostními podmínkami.
Během prvních 7 dnů probíhají v těle královen hluboké fyziologické procesy určující jejich pohlavní zralost. Obsah spermatéky dělohy, která se právě vynořila z královniny buňky, reaguje neutrálně a ve věku 7 dnů se reakce stává zásaditou. Do této doby spermatická schránka získává schopnost vnímat spermie. Královny mladší 5 dnů a starší 24 dnů drony prakticky nepřitahují. Královny starší 35 dnů nenávratně ztrácejí schopnost páření. Stávají se z nich trubci, začínají klást výhradně neoplozená vajíčka, ze kterých se trubci vyvinou. V čeledi se objevuje „hrbáč“ (konvexní buňky), na základě jehož přítomnosti včelař usoudí, že královna je pomačkaná.
Bylo zjištěno, že ve většině případů královny létají poprvé na orientační a očistné lety ve věku 6-12 dnů a páří se 10.-12. Ode dne, kdy se mladá královna vynoří z královny buňky, do začátku kladení vajíček uplyne v průměru 14 dní. Doporučuje se tedy zkontrolovat začátek kladení vajíček královen 14. den po jejich vynoření z královny.
Hromadné vzcházení matek k páření se pozoruje při teplotě vzduchu alespoň 25 °C a relativní vlhkosti vzduchu 60–80 %. Při teplotách pod 19 °C, stejně jako při silném větru, je páření matek nemožné. Nejčastěji se královny páří od 14 do 16 hodin 30 minut.
Jak již bylo uvedeno, trubci dosahují pohlavní dospělosti a jsou schopni se pářit 12.-14. (podle F. Ruttnera – 15.-20.) den života. Poprvé vylétají drony na očistné a orientační lety do А– 7. den života.
Životnost dronu je od 23 do 54 dní. V bezmatečných koloniích zůstávají trubci na zimu a hynou až na jaře. Po páření dron zemře.
Trubci vylétají z úlu v průměru 3x denně, i když existují důkazy, že někteří vylétají až 7x. Pohlavně dospělí trubci stráví v letu průměrně 30 minut. S.N. Nazin odhalil jasné rozdíly v délce letu dronů různých plemen. Délka letu středoruských dronů je tedy 37,7 minuty, italských – 29,3 a šedých kavkazských horských dronů – 25,5 minuty. Délka letu trubců závisí na množství potravy v medonosné úrodě, které je více u trubců středoruských (30,4 mg) a méně u trubců šedých kavkazských horských (24,5 mg). Hromadný let dronů k páření je pozorován od 14:15, maxima dosahuje v 16-17:XNUMX, do XNUMX:XNUMX se let dronů prakticky zastaví. Největší počet trubců za den se v blízkosti královny shromáždí v červenci a nejmenší na konci srpna.
Doba trvání první kopulace je 1,5 s. Délka pářícího letu je v průměru 24 minut.
Trubci hrají aktivní roli při hledání královen ve vzduchu během páření, o čemž svědčí vysoký vývoj jejich smyslových orgánů. Je známo, že trubci mají 10krát více čichových receptorů na každém tykadle než včelí královny a 5krát více než včelí dělnice. Složené oko trubce obsahuje větší počet ommatidií (7-8 tisíc) než královna (3-4 tisíce) a včely dělnice (А-5 tisíc). Trubci mají také podstatně více buněk v optickém laloku svého mozku než dělnice a královny.
Trubci hledají neplodné královny podle specifického pachu ektohormonu vylučovaného maxilárními žlázami dělohy během letu. Navíc pohlavní hormon přitahuje drony pouze ve vzduchu. V blízkosti úlu trubci prakticky nereagují na ektohormon neplodné dělohy.
Sexuální feromony patří mezi atraktanty, tedy chemické látky, které přitahují hmyz. Feromony působí jako vzdálené podněty a jsou vnímány čichovými receptory umístěnými na tykadlech. Podráždění těchto receptorů vyvolává specifické reflexní reakce, které zajišťují sblížení pohlaví a páření. Po amputaci tykadel dron královnu nehledá a nekopuluje s ní. Atraktivita včelích matek je účinná pouze na vzdálenost do 60 m a v určité výšce od země v závislosti na podmínkách (od 3 do 35 m). Bylo zjištěno, že samci vykazují vysokou selektivní citlivost na pohlavní feromon samice jejich druhu. Byla odhalena selektivita páření mezi včelími královnami a trubci různých plemen. Pokud se na izolovaném místě vyskytoval stejný počet trubců tří plemen (středoruský, italský a šedý horský kavkazský), došlo k páření středoruských královen pouze se středoruskými trubci.
V tomto ohledu můžeme konstatovat, že královny různých plemen vylučují buď různá množství feromonu, nebo různé složení.
Předpokládá se, že cílený pohyb samců směrem k samici je možný pouze v proudu feromonů a probíhá po klikaté dráze. Trubci přitahovaní královnou tvoří „kometu“ s různým počtem jedinců (až několik stovek). Uvnitř komety neustále probíhá restrukturalizace, některé drony se řítí vpřed, jiné zaostávají. Může se jednat o jednu z forem sexuální selekce u včel, jejíž teorii formuloval Charles Darwin.
To ale není jediný referenční bod pro drony při hledání; navíc využívají zrakové podněty, aby pomohly určit polohu dělohy v prostoru. Drony začnou vidět královnu z 1 m.
E.K. Eskov zjistil, že včely jsou schopny vnímat zvuky přenášené vzduchem. Navíc různá plemena včel mají své vlastní zvukové signály. V tomto ohledu je možné, že si královny a trubci mohou vyměňovat zvukové informace.
Kromě toho mají trubci také speciální pachový orgán, který vylučuje specifický ektohormon, který hraje důležitou roli při páření.
Drony se ve vzdušném prostoru šíří nerovnoměrně. Na některých místech nedaleko včelína se tedy nacházejí shluky trubců, na jiných – ani jeden.
Královny se páří na stejných konkrétních místech a odlétají do vzdálenosti nejvýše 1,5–2 km od včelína. Trubci se nejrychleji shromažďují směrem ke královně ve výšce asi 10-12 m.
Ruttner se domníval, že ve vzdušném prostoru jsou dvě zóny: v zóně od 1 do 8 m létají včely dělnice a v zóně nad 10 m trubci a královny, což velmi usnadňuje vzájemné hledání.
Dlouhou dobu se věřilo, že královna se jednou vyletí pářit a páří se pouze s jedním trubcem. Později bylo zjištěno, že více než 1 % královen vylétá, aby se pářily více než jednou. Hluboký fyziologický základ pro vícenásobné páření královen dal V.V. Ukázala, že množství spermií v párových vejcovodech dělohy bezprostředně po páření je několikanásobně vyšší než množství produkované jedním trubcem. Nedostatečné naplnění nádobky spermatu spermatem přiměje dělohu znovu vyletět, aby se pářila. Více než 50 % královen vylétá pářit se 1-50krát. Během každého letu se královna páří s 2-3 trubci.
Biologická proveditelnost vícenásobného páření spočívá v tom, že se tím rozšiřují možnosti selektivního hnojení v zájmu reprodukce nejživotaschopnějších potomků přizpůsobených podmínkám prostředí.
V okamžiku páření je penis drona obrácený, v důsledku čehož se vnitřní stěny jeho kanálu stanou vnějšími. Kompletní everze penisu je dokončena everzí bulbu. Rohy se zakřivují dolů. Během páření se obrácený penis trubce dostane do žihací komory dělohy a postranní rohy proniknou do kopulačních kapes, což zajišťuje, že děloha je během kopulace držena ve volném letu. Poté, co je penis evertován, dron okamžitě zemře.
Spermie dronu vstupují do genitálního traktu královny následovně. Pod vlivem kontrakce svalů stěn semenných váčků semenná tekutina pod tlakem prorazí houbovitou zátku, která uzavírá výstup ze semenných váčků a vstupuje do základny přídatných žláz, a poté do ejakulačního kanálu. Poté se stahují mohutnější svaly přídatných žláz, z nichž je pod tlakem přiváděn hlen. Hlen proráží film pokrývající vývody přídatných žláz a sleduje spermie podél ejakulačního kanálu. Hlen svou hmotou jakoby tlačí spermie před sebou. Po dosažení evertovaného bulbu spermie vstoupí do vestibulu pochvy. Hlen, uvolněný po spermatu, tvoří zátku, která zabraňuje vylévání spermií. Zpočátku spermie vstupují do párových vejcovodů, které výrazně zvětšují svůj objem. Hlen rychle tuhne, nevniká do vejcovodů a nemísí se se spermatem. 1-5 hodin po vstupu do spermatické nádobky spermie vstoupí do stavu pozastavené animace.
Obvykle je na konci břicha královny, která se vrátila z páření, viditelná bílá hrudka – „vlak“, který uzavírá východ z královniny žihací komory.
Keller navrhl, že spermie každého trubce leží ve spermatéce dělohy ve víceméně oddělené vrstvě, a R.E Page a S.N. vejce je možné různé drony.